La tilapia es una especie gonocórica indiferenciada, debido a que su tejido gonadal en la larva al momento de eclosionar no esta diferenciado, y que llega hasta los 15 días luego de la eclosión, y a diferencia de otras especies animales que definen en su sexo genético, en tilapia la diferenciación sexual fenotípica recibe la influencia de varios factores de origen químico, hormonas, temperatura, etc.
ESPECIE
REPRODUCCION
ALIMENTO
CULTIVO
O. aureus
Hembra incuba huevos en su boca.
Temperatura óptima 23 a 28 OC.
Desova 3 o mas veces al año entre 1.500 a 4.300 huevos/año.
Huevos eclosionan entre 3 y 5 días, la hembra los cuida 8 a 10 días luego de la eclosión.
Las larvas se alimentan de zooplancton.
Los adultos consumen fitoplancton, zooplancton y organismos del fondo.
También consumen alimentos balanceados.
Prefiere Temperaturas de 25 a 30 oC.
Temperatura mínima 10 oC.
Crece hasta salinidades de 16 a 20 ppm.
O. mossambicus
Hembra incuba huevos en su boca.
Temperatura óptima 23 a 28 OC.
Desova 6 a 12 veces al año entre 2.000 a 10.000 huevos/año.
Huevos eclosionan entre 2 y 5 días, la hembra los cuida 8 a 10 días luego de la eclosión.
Las larvas se alimentan de zooplancton.
Los adultos consumen fitoplancton, zooplancton y organismos del fondo.
También consumen alimentos balanceados.
Prefiere Temperaturas de 25 a 30 oC.
Temperatura mínima 10 a 12 oC.
Desovan y Crecen bien en agua salada.
O. niloticus
Hembra incuba huevos en su boca.
Temperatura óptima 25 a 29 OC.
Desova 8 o mas veces al año entre 6.000 a 12.000 huevos/año.
Huevos eclosionan entre 3 y 5 días, la hembra los cuida 8 a 10 días luego de la eclosión.
Las larvas se alimentan de zooplancton.
Los adultos consumen fitoplancton, zooplancton y organismos del fondo.
También consumen alimentos balanceados.
Prefiere Temperaturas de 25 a 30 oC.
Temperatura mínima 11 oC.
Crece bien hasta salinidades de 12 a 15 ppm.
O. urolepis hornorum
Hembra incuba huevos en su boca.
Temperatura óptima 23 a 28 OC.
Desova 6 a 12 veces al año entre 2.000 a 10.000 huevos/año.
Huevos eclosionan entre 2 y 5 días, la hembra los cuida 8 a 10 días luego de la eclosión.
Las larvas se alimentan de zooplancton.
Los adultos consumen fitoplancton, zooplancton y organismos del fondo.
También consumen alimentos balanceados.
Prefiere Temperaturas de 25 a 30 oC.
Temperatura mínima 10 a 12 oC.
Desovan y Crecen bien en agua salada.
T. rendalli
Ambos padres excavan un nido en donde incuban huevos y larvas.
Temperatura óptima 25 a 30 oC.
Puede desovar cada 7 semanas entre 12.000 a 20.000 huevos/año.
Los huevos eclosionan a los 5 días.
Las larvas se alimentan de zooplancton.
Los adultos consumen plantas acuáticas, insectos, algas.
También consumen alimentos balanceados.
Prefiere Temperaturas de 26 a 28 oC.
Temperatura mínima 12 a 13 oC.
Pueden tolerar aguas salobres.
T. zilli
Ambos padres excavan un nido en donde incuban huevos y larvas.
Temperatura óptima 25 a 30 oC.
Puede desovar cada 7 semanas entre 12.000 a 20.000 huevos/año.
Los huevos eclosionan a los 5 días.
Las larvas se alimentan de zooplancton.
Los adultos consumen fitoplancton, hojas, tallos, plantas acuáticas.
También consumen alimentos balanceados.
Prefiere Temperaturas de 26 a 28 oC.
Temperatura mínima 12 a 13 oC.
Pueden crecer bien en agua salada.
Hasta el momento se reconocen un total de 24 cromosomas autosómicos en las tilapias, y la no presencia de cromosomas sexuales. Para poder comprender los mecanismos de definición sexual en las tilapias es importante independizar los términos DETERMINACION SEXUAL y DIFERENCIACION SEXUAL (Devlin and Nagahama, 2002), que son afectados por muchos factores genéticos, ambientales, de comportamiento y fisiológicos.
Actualmente se han identificado Marcadores del ADN ligados con genes que Determinan el Sexo es 6 especies estrechamente relacionadas de tilapia. El modo como se determina el sexo es muy diferente en las especies de tilapia. En Oreochromis karongae y Tilapia mariae el locus para la determinación del sexo está ligado al grupo 3 (LG) y la hembra es heterogamética (Sistema WZ-ZZ). En O. niloticus y T. zillii el locus para la determinación del sexo está ligado al grupo LG1 y los machos son heterogaméticos (Sistema XX-XY). Patrones mas complejos han sido observados en O. aureus y O. mossambicus en las cuales los marcadores están asociados a ambos grupos LG1 y LG3 (A. Cnaani, et al 2008).
En 2 estudios recientes de mapeo se han localizado 13 genes involucrados en la determinación sexual siguiendo la misma vía que en otros vertebrados, aunque algunos de ellos están ligados a marcadores asociados al sexo han sido excluidos como genes mayores en la determinación sexual.
Independiente de la especie o variedad o línea de tilapia, los MACHOS tienen la propiedad de crecer más rápido que las hembras, e invertir menos energía en reproducción, convirtiéndose en un factor limitante para su cultivo comercial, ya que toda la investigación ha tenido como énfasis lograr técnicas eficientes para la obtención de poblaciones 100% machos, adicionalmente porque son entre 20 y 30% mas pesados que una hembra.
Papila genital de un macho Oreochromis niloticus tiene 2 aberturas, la abertura urogenital, en donde son excretados esperma y orina y la otra abertura es el ano. (b) La papila genital de una hembra de O. niloticus tienen tres orificios: el ano, la uretra para el paso de orina y el oviducto, para el paso de huevos (Hussain, 2004).
El Mecanismo genético tradicional para
la DETERMINACION DEL SEXO es explicado normalmente por los ejemplares HETEROGAMETICOS y determinada por dos mecanismos sexuales diferentes en el Género Oreochromis, adicionalmente a la influencia sobre la Determinación del Sexo de los genes autosómicos y al Factor Determinante de Testículos (DTF):
ESPECIE
Genes Sexuales
HOMOGAMETICA
Genes Sexuales
HETEROGAMETICA
Genes Autosómicos
LINEA PURA
O. mossambicus
XX hembra
XY macho
AA
O. niloticus
XX hembra
XY macho
AA
O. urolepis hornorum
ZZ macho
WZ hembra
Aa
O. aureus
ZZ macho
WZ hembra
Aa
Pero el medio ambiente también tiene una gran influencia sobre la determinación del sexo, siendo el factor más importante
la Temperatura (TSD = Temperature Sex Determination), especialmente es especies termosensitivas en los que están incluidos los Cíclidos, lo que indica una fuerte interacción entre la Temperatura y el genotipo.
La Tilapia madura con la edad y no con el peso o talla, por eso a temperatura constantes entre
26 a 30 oC, densidades no muy elevadas de siembra y una profundidad ideal entre 0,5 y 1,0 metro dependiendo de la especie, es normal ver una hembra o un macho de tres meses y con un peso inferior a 6 gramos, en capacidad de reproducirse. La especie mas precoz es la Tilapia mozambica, pero hay variedades de tilapia nilótica que la hembra tarda en madurar hasta 5 meses.
Hicking en 1960 inicia los primeros trabajos de hibridación entre varias especies del genero Oreochromis con la finalidad de obtener solo machos genéticos.
En la obtención de SOLO MACHOS (Todos machos XZ) por HIBRIDACION solo se ha tenido éxito empleando reproductores HOMOGAMETICOS de Líneas Puras de las siguientes especies:
MACHOS (ZZ)
HEMBRAS (XX)
O. urolepis hornorum
O. niloticus
O. aureus
O. mossambicus
En cruces HIBRIDOS entre Líneas Puras de O. aureus Macho (ZZ) x O. niloticus (XX), debido a
la INFLUENCIA AUTOSOMICA normalmente se obtiene máximo entre 80 – 95% de machos.
Los cruces HETEROGAMETICOS nunca producen generaciones 100% machos (Hembras WX y Machos WY, ZX y ZY):
MACHOS (XY)
HEMBRAS (WZ)
O. niloticus
O. aureus
O. niloticus
O. urolepis hornorum
El Factor que determina machos Z tiene más influencia sobre el sexo que el factor que determina hembras X.
Normalmente las tilapias maduran sexualmente a los
15 cm de longitud, pero este dato varía de acuerdo con la especie, temperatura, etc., por lo que normalmente se han buscado alternativas prácticas para evitar la reproducción precoz de las hembras en cultivo.
En los procesos de maduración con desarrollo de las características sexuales secundarias y desarrollo de gónadas juegan un papel vital las hormonas endocrinas como la vitelogenina (precursora del complejo lipofosfoproteina-calcio que forma la yema en los huevos), 17 Beta-oestradiol, testosterona, 11-ketotestosterona, etc.
Los Reproductores idealmente deben presentar tallas similares con pesos entre 100 y
150 g, manteniendo un grupo no inferior a 500 individuos en números iguales de machos y hembras por generación, para estar renovando a los reproductores originales.
Cuando la temperatura oscila entre 22 y 30 oC normalmente se estimula la reproducción en las tilapias, en la reproducción natural el macho construye un nido en el substrato en donde atrae a las hembras, este nido tiene forma circular de
0.2 a0.3 m de diámetro y una profundidad de 0.1 a0.3 m, estos nidos normalmente miden dos veces la longitud del macho que lo construye (Hussain 1989), la hembra deposita en el fondo los huevos sin fertilizar por grupos de 30 a 60 huevos cada uno, estos son fertilizados de inmediato por el macho, la hembra posteriormente recoge y almacena los huevos fertilizados en su cavidad bucal, todo el proceso anterior toma entre 2 a 3 horas (Hussain 2008).
La fecundidad en muchas especies de tilapia está correlacionada inversamente con el peso en las hembras sexualmente maduras (Velasco, 2003).
Los huevos fertilizados de las tilapia son de color amarillo pálido de forma ovoide y sus tamaños varían entre 1.0 –
2.0 mm x 1.5 – 3.0 mm en diámetro y 2.3 – 2.8 mm en longitud. La fecundidad fluctúa ampliamente desde unos pocos huevos hasta varios miles, dependiendo del tamaño y la edad de la hembra, en algunas especies y líneas de la tilapia el número de huevos decrece con la edad (Hussain, 2004).
La incubación de los huevos en temperaturas de 28 +/-1 oC toma aproximadamente
70 a 90 horas, y las hembras mantienen en su cavidad bucal a las larvas y les da cuidados parentales hasta el estado de nadar libremente (swim up), lo cual toma aproximadamente 6 a 10 días.
Los huevos pasan por 5 estados que pueden ser observados fácilmente (Hussain 1992):
Estado de Mórula:
6 a 8 horas después de la fertilización.
Estado de Pigmentación: 45 a 50 horas después de la fertilización.
Estado de Incubación (Hatching): 70 a 90 horas después de la fertilización.
Estado de Reabsorción del saco Vitelino: 6 a 10 días después de la fertilización.
Estado de Primera Alimentación: 12 a 14 días después de la fertilización.
En este último estado cada alevino tiene un peso de aproximadamente
0.01 g, pero ya son capaces de tomar alimento natural o artificial, y desplazarse libremente ya sin el cuidado parental.
Los procesos de inducción sexual (mal llamada reversión sexual) se relacionan directamente con
la DIFERENCIACIÓN GONADAL y consiste en el suministro temprano de esteroides en el alimento por un corto periodo.
La hormona androgénica 17 alfa metil testosterona modifica directamente las características sexuales secundarias (Fenotipo), y tiene un efecto adicional sobre las gónadas, al afectar su normal desarrollo, pero en ningún momento afecta el Genotipo, por lo que los individuos genéticamente mantienen la segregación normal esperada en el momento de la fertilización, lo que ocasiona una disparidad de tallas típica de machos y hembras, pero con menor incidencia de enanismo (Phelps and Popma, 2000; Castillo, 2001). Por mas cuestionamientos que ha recibido esta tecnología es hasta el momento la mas exitosa y la de menor impacto sobre organismos y el medio,
1 Kg de esta hormona puede reversar 100 millones de crías.
La supervivencia de los alevinos de Red Florida luego del proceso de inducción hormonal es en promedio del 58%, O. aureus
93.5 a 96.8%, O. niloticus 78.1% y Red Taiwán 95% (Watanabe, et al 1997).
En la década de los 90 también se emplearon con mucho éxito otros andrógenos sintéticos con producciones entre el 94 y 100% de machos, los mejores resultados se obtuvieron con: etiniltestosterona (60 mg/Kg), fluoximesterona (5-25 mg/Kg), mestanolona (5-20 mg/Kg), mibolerona (2 mg/Kg) y Trenbolona Acetato (50-100 mg/Kg) (Phelps and Popma, 2000). Se debe tener presente que los Países de
la Unión Europea, EU e India, prohíben el empleo de hormonas en peces cultivados con destino al consumo humano (Dunham, et al 2001).
La TECNOLOGÍA YY-GMT ha sido desarrollada por varias Empresas, la mas conocida FISHGEN, que ofrecen supermachos F1 de O. niloticus y líneas puras de Tilapia nilótica roja GMT, Tilapia nilótica “pearl” GMT, Tilapia mozambica GMT, la optimización de la tecnología desarrollada en Filipinas desde 1995, Tailandia desde 1997 e Inglaterra desde 1999.
El grupo original para esta Investigación se obtuvo del Lago Manzala (Egipto), por
la Universidad de Gales a través de la Universidad de Stirling, y corresponde a la F4 de una Línea Seleccionada (F) cruzada con Machos YY Egipto-Gales. Este programa es mantenido por PHILFISHGEN (Nueva Ecija, Filipinas).
La Tecnología permite obtener en teoría TILAPIA GENETICAMENTE MACHOS (GMT) tecnología patentada por FISHGEN, basada sobre la “Teoría Predominantemente Monofactorial de
la Determinación del Sexo” a partir de machos reproductores “YY” que son conocidos como “SUPERMACHOS” (Super Male) no se emplea Ingeniería Genética, ni modificación genética, simplemente se emplea una primera fase de feminización (hormonal) y una segunda fase de pruebas de progenie, estos machos fértiles y viables solo producen machos.
Mair et al (1997) desarrollo la tecnología para producir Tilapia Genéticamente Machos con un promedio superior al 95% de machos en cada progenie y rendimiento en cultivo de aproximadamente el 40% superior al estándar. Estos individuos GMT tienen atractivos resultados en supervivencia, disminución de la territorialidad, alta eficiencia en la conversión alimenticia, mínima variación en talla, alto porcentaje de crecimiento, grandes rendimientos en peso y disminución del tiempo de cosecha, con los siguientes rendimientos: En EU con muy buena calidad de agua alcanza
800 gramos en 6 meses, Europa en tanques con recirculación de agua han alcanzado los 900 gramos en 6 meses y en Centroamérica en raceways en condiciones super intensivas 1 Kg en 6 meses.
Pero no todos los resultados de las GMT han sido buenos, en una producción comparativa en cultivo de jaulas de Tilapia roja y GMT realizada en el Reservorio Tunggal (Malaca, Malasia) por Ahmad-Ashhar et al. 2003, encontraron:
Tilapia roja Local
Tilapia Genéticamente Macho
Periodo de Cultivo (Días)
89
89
Peso Inicial (gr.)
201
198
Peso Final (gr.)
786
432
Desviación Estándar
192
167
Rangos (min.-max.) (gr.)
500 – 1.210
120 - 870
Porcentaje Crecimiento/gr/día
6.57
2.63
En la actualidad un grupo israelita está ofreciendo la línea ND-41 que corresponde al cruzamiento híbrido de Machos de O. aureus machos ND-1 y O. aureus hembras ND-4 de la misma familia, con una proporción de machos genéticos del 98%, aunque reportan que logran el 100% con su tecnología.
También se están estandarizando las tecnologías para la producción en masa de alevinos triploides, el empleo de ultrasonido. Pero son técnicas que aun están en discusión, ya que inicialmente se ha visto una gran reducción en la fertilidad y una asincronía en los periodos de maduración en las hembras del Genero Oreochromis (Dunham, et al 2001).
